…ингибирует возникновение пика… Точнее, различие между возбуждением и ингибированием определяется так называемым обратным потенциалом синапса и зависит от того, выше он или ниже порогового значения, при котором нейрон дает нервный импульс.
…еще один тип синапсов… Электрический синапс, или «узел разрыва», состоит из группы молекул, каждая из которых представляет собой крошечный туннель, соединяющий внутреннюю часть одного нейрона с внутренней частью другого.
…ряда других ограничений… Во многих других отношениях электрические синапсы не так сноровисты. Продолжительность электрических импульсов в синапсах невелика и является фиксированной величиной. Электрический ток обычно идет в обоих направлениях, хотя может более охотно течь в одном из них. Если двусторонность кажется вам совершеннее односторонности, можете считать электрические синапсы могущественнее химических. Однако двустороннюю коммуникацию между нейронами можно установить с помощью двух химических синапсов, по одному на каждое направление, тогда как электрические синапсы не способны на одностороннюю связь. Поэтому двусторонняя коммуникация сама по себе налагает ограничения. Известно, что электрические синапсы играют важную роль, когда совокупности нейронов требуется одновременно породить нервный импульс. Для такой синхронности как раз и нужна быстрая двусторонняя связь. Электрические синапсы дают лишь электрическое воздействие, тогда как химические синапсы могут еще и генерировать молекулярные сигналы в принимающем нейроне. Дополнительные стадии химической передачи сигнала могут замедлять его, однако с помощью других процессов сигнал может усиливаться и модулироваться.
Как же нам пересмотреть «голосовательную» модель с учетом ингибирования? О более простом типе воздействия ингибирования на нейронные пути можно и не упоминать: отдельный путь, содержащий смесь возбуждающих и ингибирующих синапсов, не способен передавать нервные импульсы, как бы сильны ни были синапсы.
…наложить вето на результат голосования множества возбуждающих синапсов. В 1943 году нейробиологи-теоретики Уоррен Мак-Каллок и Уолтер Питтс представили первую «голосовательную» модель нейрона. Модель МакКаллока – Питтса следовала принципу «Один синапс – один голос», но лишь для возбуждающих синапсов. Ингибирующему синапсу разрешалось обладать правом вето, позволяющим аннулировать результат волеизъявления множества возбуждающих синапсов. Можно показать, что модель Мак-Каллок – Питтса является частным случаем модели «неравноценного голосования»: в предложенной ими модели просто дается очень большая цена голосу ингибирующего синапса.
Возбуждающий нейрон предлагает другим нейронам только возбуждающие синапсы… Это следует из принципа Дейла, поскольку конкретный нейротрансмиттер обычно оказывает одно и то же электрическое воздействие на любой нейрон – либо всегда возбуждающее, либо всегда ингибирующее. (Знак, которым характеризуется электрический ток, зависит от молекулярных механизмов на принимающей стороне синаптической щели.)
Такое единообразие не сохраняется… Не распространяется оно и на силу синапсов. Нейрон может создавать сильный синапс с одним нейроном, а слабый – с другим.
…большинство нейронов – возбуждающие. В коре головного мозга примерно 80 % возбуждающих нейронов и около 20 % ингибирующих.
…усиливает его избирательность… О важности селективного пикообразования можно порассуждать и с иной точки зрения. Природа идет на множество ухищрений, чтобы воспрепятствовать взаимным помехам между «проводами». Зачем это делать, если из-за конвергенции и дивергенции (схождения и расхождения «ветвей») в каждом нейроне сигналы все равно смешиваются? Селективность необходима из-за того, что нейроны часто отказываются давать нервный импульс.
Мозг относится к совсем другому типу… Компьютеры заполонили нашу повседневную жизнь, но мы уже не задумываемся о том, насколько же они на самом деле странны. Цифровой компьютер – уникальная машина именно в силу своей универсальности. Подобно швейцарскому армейскому ножу с его бесчисленным множеством функций, компьютер способен проделывать вычисления любого типа, если его снабдить нужным софтом. (Это упрощенная формулировка тезиса Чёрча – Тьюринга, сформулированного для абстрактной модели вычислительного устройства – универсальной машины Тьюринга. Машину эту можно уподобить современному компьютеру с жестким диском бесконечной емкости.) Компьютер имеет принципиальное отличие от ящика с инструментами, где имеется молоток, отвертка, пила, гаечный ключ, дрель, и каждый из этих инструментов предназначен для выполнения определенной функции. Отдельные участки мозга тоже специализируются на определенных функциях, и мозг больше напоминает ящик с инструментами, чем универсальный компьютер. Подобно тому как форма и устройство пилы или молотка тесно связаны с их плотницкими функциями, структура участков мозга, по всей вероятности, тоже тесно связана с их функциями.
…несколько отличаются от тех, что описаны в голосовательной модели. Эта модель лишь с известной степенью приближения описывает реальный нейрон, который в действительности может оказаться более сложным объектом. Краткое описание неточностей такого приближения см. в: Bullock et al., 2005. Обзору свойств дендритов посвящена целая книга (Yuste, 2010).
Глава 4. Кругом одни нейроны
…позволяет ему делать и научные наблюдения… Quiroga et al., 2005.
Даже фото Джулии Робертс… Эксперимент Фрида поражает, потому что был проделан на людях. Результаты поражают меньше, если вы знакомы с работами его предшественников, которые проделывали сходные опыты на обезьянах и других животных. Так, в одной работе (Desimone et al., 1984) сообщалось о нейронах, которые дают избирательный отклик на те или иные лица.
…когда звездная парочка развелась. На самом деле наблюдалось несколько пиков, пусть и не очень много. Фрид с коллегами отыскали у того же человека другую группу нейронов, которая избирательно (может быть, ностальгически?) активировалась совместной фотографией Энистон и Питта, но не Энистон, снятой в одиночестве.
…нейрон этой знаменитости… В своей знаменитой статье Хорас Барлоу назвал это теорией восприятия, связанной с «бабушкиной клеткой», шутливо замечая, что в его мозгу имеется нейрон, который активен, лишь когда рядом находится его, Хораса Барлоу, бабушка (Barlow, 1972). Впрочем, Гросс (Gross, 2002) приписывает создание теории «бабушкиной клетки» Джерому Летвину (Jerome Lettvin).
…за небольшую их долю. Эта модель, предполагающая, что за распознавание того или иного образа отвечает не один нейрон, а больше, действительно лучше согласуется с экспериментальными данными, чем модель «один образ – один нейрон». Выше я говорил о нейронах, каждый из которых откликается на определенную знаменитость, но такие нейроны находятся в заметном меньшинстве. Куда больше нейронов в ходе этих экспериментов вообще не откликались на изображения каких бы то ни было знаменитостей. На две знаменитости откликалось меньше нейронов, чем на одну. Как это согласуется с моделью «небольшой доли»? Сравним случайный отбор знаменитостей и бросание стрелок для дартса с завязанными глазами. Найти активирующую нейрон знаменитость – то же самое, что попасть при таких условиях в мишень: оба события весьма маловероятны. Скорее всего, вы вообще не попадете в цель. Если вам повезет, то одна стрела все-таки угодит в мишень. Но вряд ли это удастся двум или большему количеству. Таким образом, описанный эксперимент не исключает возможность существования нейронов, которые действительно откликаются лишь на одну определенную знаменитость. Но чтобы выявить такие нейроны, экспериментатор должен показывать испытуемым гигантский набор фотоснимков.
Число возможных узоров колоссально… Для простоты мы сделали допущение: рисунок активности может быть лишь бинарным. Иными словами, каждый нейрон может быть либо активным, либо неактивным. Это определение можно уточнить, введя в него сведения о том, насколько быстро активные нейроны дают нервные импульсы. Тогда рисунок активности будет содержать еще больше информации.
…Лейбниц ошибался. Знатоки философии могут не согласиться с моим заявлением, подчеркивая, что Лейбниц рассуждал не о восприятии, а о качествах (qualia) – субъективных ощущениях, которые сопутствуют восприятию. Иными словами, на самом деле он имел в виду сознание, а измерение нервных импульсов о сознании нам пока мало что сказало.
